PODRÓŻ KU NARODZINOM

Mniej więcej piętnaście tysięcy lat temu od wilka ewoluował najlepszy przyjaciel człowieka. Pierwsi ludzie zdołali go udomowić i przekształcić w najbardziej zróżnicowany gatunek na świecie - psa domowego (Canis familiaris).

zdjęcie

:: Pies domowy (Canis familiaris) - jeden z największych sukcesów ewolucyjnych liczący przeszło 400 ras. Jego liczebność na świecie szacuje się na ponad sto milionów. Pies powstał ok. dwunastu tysięcy lat temu, jest jednych z zaledwie tuzina zwierząt, które żyły blisko ludzi. Psy różnią się pod względem wielkości, kształtów, umaszczenia i zachowania. Z jednej strony Chihuahua waży niecały kilogram, a Mastiff Neapolitański aż siedemdziesiąt kilogramów. Żaden inny gatunek nie wykazuje takiego zróżnicowania cech. Bez względu na wielkość, okres ciąży u wszystkich psów wynosi ok. 63 dni.

:: Gdy samica ma ruję oraz na kilka dni przed rują stymulanty chemiczne zwane feromonami są wydzielane wraz z jej uryną. My nie czujemy ich zapachu ale psy wyczuwają je na odległość kilometrów, jest to pierwszy znak zbliżającej się gotowości do rozrodu mający na celu przyciągnięcie jak największej liczby samców. Początkowo samica odrzuca zaloty, może nawet wykazać agresję. Ta nietypowa sprzeczność przyciąganie samców zanim samica jest gotowa ma na celu skłonić samce do rywalizacji co gwarantuje samicy większy wybór. Jajniki osiągają największą masę w okresie okołoowulacyjnym.

Suka uwalnia od jednego do kilkunastu jajeczek w zależności od rasy. Zwykle suki małych ras rodzą mniej liczne mioty w przeciwieństwie do ras dużych. Suka spaniela Cavalier uwalnia średnio od 2 do 5 jaj (statystycznie 3,0), choć zdarzają się liczniejsze mioty. U suk starszych (powyżej 6 roku życia) może dochodzić do obniżenia plenności, natomiast wiek samców (do 8 roku życia) nie ma wpływu na liczebność miotu. Najwyższą płodność stwierdzono przy trzeciej cieczce, najlepsze wyniki osiągają suki 3-6 lat, a skuteczność unasienienia wzrasta jeżeli do krycia dojdzie kilkakrotnie niż jednorazowo. Inaczej niż u ludzi komórki jajowe nie są gotowe do zapłodnienia po opuszczeniu jajników. Zaczynają wędrować w kierunku macicy suki gdy nie są jeszcze dojrzałe. Każda ciąża zaczyna się tak samo - od spółkowania.

zdjęcie

I etap rozwoju zarodkowego - ZAPŁODNIENIE - u psów zapłodnienie może być skutkiem kopulacji albo inseminacji. W wyniku zapłodnienia dochodzi do przekazania potomstwu zawartych w gametach genów obydwu organizmów rodzicielskich. KOMÓRKA JAJOWA -> (w komórce jajowej znajdują się mitochondria, więc mitochondrialny DNA jest dziedziczone tylko po matce). PLEMNIK -> (liczba plemników w ejakulacie zależna jest od wielkości jąder, erotyzacji i eksploatacji przy czym stopień eksploatacji zdecydowanie wpływa na liczbę plemników w całym ejakulacie. Należy pamiętać, że rasy małe mają mniejszą liczbę plemników w całym ejakulacie niż rasy duże. Niewykorzystane gamety męskie wypłukiwane są z organizmu wraz z uryną).

W penisie psa znajduje się kostka zwiększająca stabilizację podczas wczesnych etapów kopulacji i przedłużająca czas spółkowania, ale nawet taka kostka nie gwarantuje sukcesu. Penis musi być sztywny by wejść w pochwę samicy pod niemal pionowym kątem ale inaczej niż u ludzi do pełnego wzwodu dochodzi dopiero w pochwie samicy. Samiec zazwyczaj wspina się na sukę kilkakrotnie zanim jego starania zostaną uwieńczone sukcesem, a wytrysk następuje po kilku sekundach. Kolejne zdarzenie jest typowe tylko dla psowatych i ich bliskich krewnych. Nasada prącia puchnie i dochodzi do zablokowania penisa w samicy, nazywa się to zakleszczeniem i może trwać od 5 minut do godziny. Penis samca tkwi w waginie, mięśnie pochwy się kurczą, a w tym samym czasie gruczoł prostaty wydziela więcej płynu wspomagającego transport plemników, to wszystko sprzyja zatrzymaniu nasienia w ciele suki. Zwierzęta stoją do siebie tyłem, psy żyjące dziko chronią się w ten sposób przed atakiem w czasie gdy są bardziej bezbronne. W świecie psiej arystokracji zwierzęta nie mają dużego wyboru partnerów, decyduje o tym hodowca. Może nawet krzyżować rodzeństwo by podtrzymać konkretną cechę. To dlatego niektóre rasy są podatne na choroby genetyczne takie jak dysplazja stawu biodrowego u Golden Retrievera czy syringomyelia u spanieli Cavalier King Charles. Wszystkie rasy psów mogą się ze sobą krzyżować. W przypadku niektórych ras jest to jednak fizycznie niemożliwe, różnica wielkości jest dość duża, mimo to wszystkie rasy psów należą do jednego gatunku - Canis. Gdy rozmnażanie jest możliwe zawsze przebiega tak samo - u wilka czy psa, u mastiffa czy u Chihuahua.

Zespół chromosomów jest zawsze taki sam w obrębie gatunku i tworzy tzw. garnitur chromosomowy. Liczba chromosomów (diploidalna) w komórkach somatycznych ciała dla psa wynosi 78 chromosomów (39 to liczba haploidalna - charakterystyczna dla gamet). Gdyby gamety (plemnik i komórka jajowa) zawierały także 78 par chromosomów, to po zapłodnieniu powstała by komórka zawierająca 156 par chromosomów! Nie dochodzi do tego ponieważ w procesie powstawania komórek rozrodczych następuje tzw. podział redukcyjny i powstałe komórki rozrodcze są haploidalne. Po ich połączeniu odtwarza się diploidalna liczba 78 chromosomów - charakterystyczna dla gatunku. Trzydziesta dziewiąta para chromosomów określa płeć, a zależy ona od ojca. Od matki zawsze dostaje się chromosom płciowy X natomiast od ojca może pochodzić chromosom X lub Y. Jeśli to będzie X urodzi się samica, jeżeli znacznie mniejszy Y - samiec. Dziedziczenie cech sprzężonych z płcią jest wynikiem przekazywania cech zawartych w chromosomach płci, inaczej niż w przypadku cech ograniczonych płcią, które dziedziczone są autosomalnie.

Wewnątrz dróg rodnych samicy plemniki płyną szybko, dotarcie do jajowodów zajmuje im kilka minut i tutaj zaczynają szukać jaj. Te męskie są jednak szybsze i lżejsze, w końcu niosą mniejszy bagaż genetyczny. Żeńskie, znacznie większe mają jednak coś w zanadrzu - są bardziej wytrzymałe. Problem w tym, że jaja są nadal niedojrzałe i miną kolejne dwa dni zanim plemniki będą mogły je zapłodnić. U innych gatunków samice uwalniają dojrzałe jaja, które obumierają jeżeli nie zostaną zapłodnione w ciągu kilku godzin. Według naukowców opóźnione dojrzewanie komórek jajowych u psów może wynikać z pierwotnych zachowań. Samice ze stad żyjących na wolności mogły mieć problem ze znalezieniem samca, im dłużej żyły jaja, tym większe szanse na ich zapłodnienie gdy suce udało się spółkować. Ludzkie plemniki żyją od 2 do 3 dni, psie mogą przeżyć ponad tydzień. Zawdzięczają to specjalnej sztuczce - przyczepiają się do ścian jajowodów, wchłaniają wapno i czekają. Mogą przetrwać 7 dni, czasem nawet 12. W tym przypadku żeńskie plemniki mają przewagę - dłużej żyją. Kiedy jaja dojrzewają zmienia się ich skład chemiczny, plemniki to wykrywają, odczepiają się od ścianek i płyną w ich stronę. Otaczają komórki jajowe i uwalniają enzymy hydrolityczne, znajdujące się w akrosomach na szczytach ich główek, pod wpływem ich działania rozpuszczeniu ulegnie otoczka jaja. Pierwszy plemnik, który przedostanie się do środka i dotrze do powierzchni komórki jajowej zostanie rozpoznany pod względem zgodności gatunkowej - odpowiednia liczba chromosomów. Komórka jajowa nie jest obojętna, ułatwia plemnikowi wniknięcie jego główki do wnętrza cytoplazmy przez wytworzenie wyniosłości, tzw. wzgórka przyjęcia - to moment zapłodnienia. Następnie aby uniknąć polispermii ściana komórki twardnieje, nie pozwalając się tym samym dostać do wnętrzna innym plemnikom. Konsekwencją opóźnionego zapłodnienia jest to, że szczenięta z tego samego miotu mogą mieć różnych ojców, przykładowo u ludzi ciąża hetero-ojcowska zdarza się niezwykle rzadko. Nadpłodnienie superfecundatio nie jest pożądane przed hodowców. Rozwiązłe zwyczaje suk pozwoliły im na zróżnicowanie genów.

W procesie kariogamii haploidalne jądra gamet mieszają się w jedno diploidalne jądro powstałej zygoty. Nowy organizm, mający kilka chwil życia posiada pełną instrukcję genetyczną dotyczącą budowy poszczególnego psa. Odziedziczone geny z góry określają wygląd i cechy charakteru. Zadecydują nawet o skłonnościach do pewnych chorób takich jak, wady serca, dysplazja czy nowotwory.

zdjęcie

II etap rozwoju zarodkowego - BRUZDKOWANIE - w czasie bruzdkowania ani masa, ani objętość, ani zasadniczy kształt zarodka nie ulegają zmianie. ZYGOTA -> (zarodek; 2-blastomery, 4-blastomery) MORULA -> (8, 16, 32, 64 (...) 128 blastomerów). W tym stadium może następować fragmentacja zarodka, co prowadzi do poliembrionii. BLASTULA -> (powyżej 130-blastomerów), blastula ssaków łożyskowych (blastocysta) ma kształt pęcherzyka.

Jaja suki, które zostały zapłodnione będą wędrować ku macicy, wysyłając sygnały każące produkować progesteron - hormon zatrzymujący owulację i przygotowujący macicę do inplantacji jaj. Obecnie są bezkształtną masą wielkości jednej piątej ziarnka piasku ale zapis genetyczny dla nowego psa jest gotowy. W ciągu 63 dni z każdego zlepka komórek powstanie szczenię należące do miotu liczącego kilka sztuk i każde będzie szykować się w łonie do narodzin. O dziwo ciąża wilka trwa tyle samo. To wskazuje na ich wspólne pochodzenie. Porównanie DNA wilka i psa wykazało, że psy ewoluowały od wilków około piętnastu tysięcy lat temu. Naukowcy uzyskali taki wynik na podstawie badań mitochondrialnego DNA, które jest dziedziczone w linii matki w dużej mierze w niezmienionej postaci. Od czasów pierwszych psów sprzed piętnastu tysięcy lat selektywna hodowla uczyniła je najbardziej zróżnicowanym gatunkiem na świecie liczącym przeszło 400 ras - dziesięć razy mniej niż ras kocich. U żadnych innych udomowionych zwierząt nie występuje takie zróżnicowanie fizyczne.

:: DZIEŃ 2. Do zapłodnienia komórek jajowych dochodzi w jajowodzie (w obrębie lejka jajowodu lub następnym jego odcinku). Mniej więcej dzień po zapłodnieniu komórka jajowa dzieli się po raz pierwszy. Najpierw dzielą się chromosomy tworząc identyczną kopię całego kodu genetycznego, po chromosomach dzieli się jądro. Zygoty przemieszczają się do środkowej części jajowodu. Dochodzi tam do podziałów zarodka rozpoczynających się około 72 godziny po owulacji.

:: DZIEŃ 4. Po upływie około 96 godzin zygota posiada już 2 blastomery.

:: DZIEŃ 5. W 120 godzinie zygota ma od 2 do 5 blastomerów, pojawiają się również poranne mdłości jak u ludzi.

:: DZIEŃ 6. Około 144 godziny po zapłodnieniu powstaje wczesna morula licząca 8 blastomerów.

:: DZIEŃ 7. Zarodki mają już tydzień (168 godzin), ukształtowała się morula mająca do 16 blastomerów. Zarodki w stadium moruli gromadzą się w dystalnej części jajowodu, mogą tam rozwijać się do 64 blastomerów.

:: DZIEŃ 8. Zarodki osiągają zwykle róg macicy w stadium od 16 blastomerów w moruli do wczesnej blastocysty około 6-10 dni po rozpoczęciu owulacji. Na tym etapie komórki warstwy wewnętrznej nazywa się macierzystymi (ang. Embryonic Stem Cell). Mają one niezwykłą zdolność przekształcenia się w komórkę każdego z ponad 200 typów - mogą stać się każdą częścią ciała.

:: DZIEŃ 10. Przez następne 3 dni blastocysty swobodnie migrują w obrębie przynależnego rogu, a w trakcie dalszych 3 dni - również w obrębie rogu przeciwległego, osiągając w tym czasie wielkość 2mm. Nie stwierdzono zależności pomiędzy liczbą komórek jajowych pochodzących z jednego jajnika i liczbą zygot znajdujących się w jajowodzie a ilością płodów rozwijających się w obrębie rogu macicznego co wskazuje na to, że w wyniku swobodnego przemieszczania się blastocyst przed implantacją dochodzi do ich równoległego rozmieszczenia wewnątrz obydwu rogów. Blastocysty wydzielają steroidy wywołujące skurcze macicy dzięki czemu są przesuwane i równo rozmieszczane.

zdjęcie

IMPLANTACJA (ZAGNIEŻDŻENIA). We wczesnym stadium rozwojowym na powierzchni blastocysty wyodrębnia się u ssaków warstwa komórek zewnętrznych zwana TROFOBLASTEM, który jest odpowiedzialny za tworzenie się łożyska oraz uczestniczy w wytworzeniu się kosmówki. Od wewnętrznej strony trofoblastu przymocowany jest węzeł zarodkowy nazywany embrioblastem, który przeistacza się w zarodek oraz w inne niż kosmówka błony płodowe. Trofoblast nie uczestniczy w tworzeniu embrionu. KOSMÓWKA -> (łac. chorion) zewnętrzna błona płodowa owodniowców zbudowana z ektodermy, osłaniająca ciało zarodka i pozostałe błony płodowe: owodnię, omocznię i pęcherzyk żółtkowy.

Po tygodniowym okresie migracji i równomiernym rozmieszczeniu zarodków na całej długoœci rogów, w 17-22 dniu po owulacji dochodzi do zjawiska implantacji. U psów dzieje się to później niż u innych ssaków być może dlatego, że ich jaja dojrzewają dłużej. Zarodek dotyka ściany macicy przywiera do niej i zagnieżdża się w jej wnętrzu. Pojedyncza warstwa komórkowa znajdująca się na powierzchni blastocysty zwana trofoblastem wytwarza enzymy, które nadtrawiają śluzówkę macicy i nie pozwalają innym przyczepić się w pobliżu. Komórki zewnętrznej ścianki zarodka wnikają w ścianę macicy za pomocą wypustek i łączą się z naczyniami krwionośnymi matki. Dopóki nie wytworzy się łożysko zarodek będzie odżywiał się wypływającą z nadtrawionych naczyń krwionośnych krwią matki. Od wewnętrznej strony trofoblastu przymocowany jest węzeł zarodkowy nazywany embrioblastem. Zewnętrzna warstwa komórek utworzy łożysko natomiast wewnętrzna stanie się samym embrionem. Zdolność implantacji nie zależy od określonego rodzaju tkanki docelowej lecz od wieku i stopnia dojrzałości zygoty. Wszczepienie się zygoty zbiega się z okresem wytworzenia się ciałka żółtego ciążowego i w tym miejscu gdzie znajduje się zapłodniona komórka rozpoczyna się proces zagnieżdżania. Jeżeli zygoty zostaną zatrzymane w jajowodzie ulegają przeważnie resorpcji. Niekiedy jednak dochodzi do ciąży pozamacicznej.

zdjęcie

III etap rozwoju zarodkowego - GASTRULACJA - istotą gastrulacji jest wytworzenie trzech listków zarodkowych z pojedynczej warstwy blastuli - ektodermy, entodermy i mezodermy. GASTRULA -> (proces tworzenia się gastruli (z blastuli) nosi nazwę gastrulacji).

zdjęcie

:: DZIEŃ 15. Po pokonaniu przez sukę jednej czwartej okresu ciąży w jej macicy zachodzi niezwykły proces. Embriony wchodzą w okres zwany gastrulacją. Wszystkie zwierzęta przechodzą ten okres rozwoju. Dochodzi do potężnych zmian w wyniku, których płód nabiera kształtów. Komórki dzieląc się i mnożąc potrzebują instrukcji - wskazówek, które podpowiedzą im czym powinny się stać i dokąd w obrębie embriona powinny się dostać. Gastrulacja jest jednym z największych cudów natury. Najpierw jedna część blastuli uwypukla się do wnętrza, tworząc cylindryczną gastrulę. Powstaje też grupa komórek zwana przez naukowców smugą pierwotną. Obecność smugi pierwotnej ustanowi dwustronną symetrię, określi miejsce gastrulacji i wytyczy linię dla kierunków: przód/tył, lewy/prawy, góra/dół jako pierwsza embrionalna oś. Smuga pierwotna jest czymś w rodzaju matrycy i tworzy podstawę rozwoju struktury całego organizmu, jest też ważnym pojęciem w bioetyce, gdzie niektórzy eksperci twierdzą, że eksperymentowanie z ludzkimi embrionami jest dopuszczalne, ale tylko przed rozwojem smugi pierwotnej - zwykle około czternastego dnia u ludzi. Oznacza to, że po tym czasie został już stworzony unikalny organizm. Na końcu smugi pierwotnej powstaje mniejsza grupa komórek - organizujących. Każda komórka rozwijająca się w embrionie przechodzi przez tą grupę komórek otrzymując instrukcję dotyczącą jej przeznaczenia. Grupa komórek zaczyna się organizować w podstawowy plan budowy ciała, powstaje zwierzę. Z ektodermy rozwinie się zewnętrzne pokrycie ciała, nabłonek jelit, układ nerwowy i narządy zmysłów. W czasie neurulacji ektoderma ulegnie podziałowi na ektodermę powierzchniową i neuroektodermę, z której powstanie cewka nerwowa.

zdjęcie

DZIEŃ 15: Uformowanie SMUGI PIERWOTNEJ (ang. Primitive Streak) - jest pierwszą oznaką gastrulacji, umożliwia tworzenie osi mezodermy.

zdjęcie

DZIEŃ 16: Wytworzenie CEWY NERWOWEJ (ang. Neural Groove) - zawiązek układu nerwowego.

:: DZIEŃ 16. W procesie neurulacji wzdłuż linii środkowej powstaje cewka nerwowa, która musi zamknąć się na całej długości, aby utworzyć prawidłowo uformowany ośrodkowy układ nerwowy. Cewa nerwowa wykształca się w bardzo wczesnym okresie rozwoju zarodka. Zapadające się do wnętrza gastruli komórki grzbietowej ektodermy tworzą rynienkę, a następnie ślepo zakończoną z obu końców rurkowatą strukturę stopniowo przykrywaną ektodermą. Cewka nerwowa rozwija się w mózgowie i rdzeń kręgowy. Rozpoczyna się rozwój somatyczny.

zdjęcie

IV etap rozwoju zarodkowego - ORGANOGENEZA - Po zakończeniu gastrulacji następuje różnicowanie się warstw zarodkowych w tkanki i narządy. EMBRION -> (okres od implantacji, czyli zagnieżdżenia w błonie śluzowej macicy, cechą charakterystyczną dla tego okresu jest to, że zarodek nie wykazuje jeszcze żadnego podobieństwa do osobnika rodzicielskiego).

:: DZIEŃ 17. Obecne są już trzy pęcherzyki mózgowe. Zarodki są małe (5-6mm) i bezbarwne oprócz sieci naczyń krwi pępowinowej, która jest czerwona. To jeszcze nie wygląda jak pies i na tym etapie może być zarodkiem prawie wszystkich innych ssaków. Do 17 dnia macica suki ciężarnej i nieciężarnej nie wykazuje zasadniczych różnic morfologicznych.

:: DZIEŃ 18. Około 17-18 dnia po owulacji obserwuje się wyczuwalne w badaniu palpacyjnym, uwypuklenia ściany rogów w miejscach łożyskowania. W tej fazie ciąży rozszerzenie są wynikiem miejscowego obrzęku ściany macicy, tworzenia się łożysk oraz ucisku formujących się błon płodowych. Formuje się już omocznia. Wyróżniamy cztery błony płodowe rozwijające się w następującej kolejności:
- pęcherzyk żółtkowy - ma krótki okres czynności, w jego ścianach dochodzi do wytworzenia pierwszych komórek krwiotwórczych i naczyń krwionośnych.
- owodnia - ogranicza przestrzeń wokół zarodka wypełniając go płynem owodniowym wytwarzanym przez komórki nabłonka i naczynia krwionośne. Płyn ten jest odnawiany. Po podjęciu funkcji nerek płodu do płynu owodniowego wydalany jest mocz.
- kosmówka - najbardziej zewnętrzna błona płodowa. Na powierzchni kosmówki formują się kosmki.
- omocznia - najpóźniej powstająca błona płodowa, kiedy tylny odcinek jelita pierwotnego uwypukla się do pozazarodkowej jamy ciała. Omocznia wypełniona jest płynem omoczniowym. Przy ścianie omoczni tworzą się naczynia krwionośne i wyspy krwiotwórcze, powstaje krążenie omoczniowe połączone z zarodkiem tętnicami pępowinowymi (odgałęzienie aorty grzbietowej płodu). Omocznia zrasta się z kosmówką, która nie posiada własnego ukrwienia.

zdjęcie

BŁONY PŁODOWE (łac. membranae fetales) - powstają z zygoty, ale nie stanowią części składowych zarodka. 1 - omocznio-kosmówka, 2 - omocznia, 3 - jama owodniowa, 4 - powrózek pępowinowy, 5 - pęcherzyk żółtkowy, 6 - kosmki, 7 - owodnia.

Śródbłonek naczyń krwionośnych błony śluzowej macicy kontaktuje się z błoną kosmówkową płodu, w związku z czym u suk dochodzi do wytworzenia się łożyska śródbłonkowo-kosmówkowego (placenta endotheliochorialis). Kosmki wnikają w zagłębienia endometrium, która wytwarza komórki doczesnowe tworząc doczesną czyli przerosłą i rozpulchnioną błonę śluzową macicy. Po porodzie doczesna usuwana jest wraz z łożyskiem. Część kosmówki, na której nie ma kosmków jest mniej związana z endometrium. Naczynia krwionośne rozrastają się i wnikają do kosmków tworząc unaczynienie części płodowej łożyska. Sznur pępowinowy jest kształtowany przez tętnice pępkowe, żyłę pępkową, naczynia krwionośne żółtkowe, przewód żółtkowy i szypułę omoczni. Stanowi on połączenie zarodka z częścią płodową łożyska. U zwierząt mięsożernych obszary kosmków tworzą skupienia w kształcie pasów otaczających kosmówkę na całym obwodzie błon płodowych. Taki rodzaj połączenia płodowo-matczynego nazywany jest łożyskiem popręgowym (placenta zonaria). Łożysko jak korzenie drzewa wysysające składniki odżywcze z gleby pobiera z krwiobiegu matki wszystko czego potrzebuje płód: pożywienie, tlen, wodę. Ponadto łożysko tworzy też ochronę między organizmem matki a embrionem, nie pozwoli białym krwinkom ani innym elementom układu odpornościowego uszkodzić embriona oraz odfiltrowuje znajdujące się w krwiobiegu matki substancje, które mogły by uszkodzić płód. Jednak nie może zatrzymać wszystkiego dlatego ważne jest by hodowca prawidłowo dbał o sukę i uważał np. na leki. Docierają one bezpośrednio do płodu. Od momentu wykształcenia łożyska (tj. ok. 21 dnia ciąży) spada liczba erytrocytów w jednostce objętości krwi obwodowej.

zdjęcie
ŁOŻYSKO POPRĘGOWE (łac. placenta zonaria)

:: DZIEŃ 20 Embriony są wielkości grochu, mają około 2cm i wyglądają niemal identycznie jak zarodki innych kręgowców w tym ludzi, lecz w ich komórkach geny rozwojowe HOX aktywizują się i wprowadzają rozwój zarodka w kolejny etap. Zaczynają formować się nogi oraz krawędzie łap. Geny HOX są odpowiedzialne za organizację i budowę ciała zwierzęcia, decydują o tym, które części ciała będą kończynami, żebrami, głowami lub ogonami. Geny HOX kontrolują przekształcenie się np. zawiązku w kończynę przednią, a inna grupa genów wysyła sygnał decydujący o kształcie czy rozmieszeniu palców.

Suka przejawia zewnętrzne objawy ciąży. Jednak pies nie musi być w ciąży by objawiać takie symptomy. Suka może zachowywać się w ten sposób nawet jeżeli nie spółkowała. Profil hormonalny (w szczególności w odniesieniu do progesteronu i prolaktyny) u suk ciężarnych i nieciężarnych jest podobny (w fazie dioestrus). Prawdopodobnie prawidłowość ta jest odpowiedzialna za ciążę urojoną. Nie występują tu też, charakterystyczne dla kobiet ciążowe gonadotropiny. Objawy ciąży urojonej mogą polegać na niewielkim wzroście wagi a nawet na naśladowaniu wszystkich oznak ciąży. Suka może pielęgnować zabawki, zanosząc je na swoje posłanie. Może przygotować legowisko przekonana o tym, że będzie rodzić. Może nawet pielęgnować szczenięta innej suki. To dziwne zachowanie ciąży urojonej sięga dalekiej przeszłości psów, bowiem wszystkie psy na świecie są potomkami wilka. W naturze rozmnaża się jedynie para psów dominujących w stadzie. Zapewniając rozwój najsilniejszej linii i przedłużenie gatunku. Dominująca suka jest nie tylko matką ale i najważniejszą łowczynią. Gdyby miała przestać polować wychowując młode nie dostarczała by stadu pożywienia. Aby tego uniknąć każda suka w stadzie równocześnie przechodzi ruję. Inne suki, które nie zostały pokryte przechodzą ciąże urojoną razem z suką dominującą. Dzięki temu matka może wrócić do polowania od razu po urodzeniu szczeniąt zostawiając stadu ich wychowanie. Każda suka ma mleko. Szczenięta przeżyją jeżeli zginie jedna lub więcej suk.

:: DZIEŃ 22. Utworzenie owodni i formowanie zawiązków kończyn. Od 3 tygodnia ciąży embrion psa posiada cztery widoczne kończyny i przypomina już czworonożne zwierzę. Zarodek jest przezroczysty a zawiązki narządów widoczne są poprzez skórę. Zabieg usunięcia części płodów wraz z przynależnymi do nich błonami płodowymi przeprowadzony po 21 dniu nie powoduje poronienia pozostałych szczeniąt.

:: DZIEŃ 23. Dochodzi do pełnego połączenia pomiędzy trofoblastem a błoną śluzówkową macicy.

:: DZIEŃ 25. Obecny jest już przewód słuchowy i grzebień gruczołu sutkowego. Od 25-28 dnia zaczynają się formować małżowiny uszne.

:: DZIEŃ 28. Pęcherze płodowe są bardziej wydłużone i mają większą średnicę. Embriony mają około 2,5cm - 3cm. Od 28 dnia ciąży obserwuje się aktywność serca. Badanie ultrasonograficzne mające na celu określenie liczebności miotu (liczba serc) najlepiej przeprowadzić od 28 do 35 dnia ciąży. Stężenie relaksyny (hormonu hamującego skurcze mięśni macicy i rozluźniającego spojenie łonowe w czasie porodu) w osoczu krwi obwodowej wzrasta podczas II połowy ciąży.

:: DZIEŃ 30. Psie embriony dotarły do półmetka. Na razie rozwijały się w podobnych ramach czasowych jak ludzie. Nadszedł jednak czas by zwiększyły tempo wzrostu wraz z zakończeniem procesu organogenezy (od 30 - 35 dnia ciąży). W przeciwieństwie do ludzkich embrionów, które pozostają w łonie matki jeszcze przez 8 miesięcy szczenięta muszą być gotowe do narodzin za około 30 dni.

Jednym z pierwszych tworzących się narządów jest serce. Do tej pory była to uśpiona bryłka komórek mięśniowych. Jedna z komórek spontanicznie kurczy się i pociąga za sobą sąsiednie. Wywołuje to reakcję łańcuchową aż wszystkie komórki serca biją. Tworzące serce komórki mięśniowe są zaprogramowane żeby się kurczyły. Częstotliwość pracy serca płodów jest ponad dwa razy większa od częstotliwości pracy serca matki, a tempo bicia serca spada wraz ze wzrostem embriona. Gdy system nerwowy będzie lepiej rozwinięty mózg będzie kontrolował częstość skurczy by serce rytmicznie biło i pompowało krew aż do końca życia.

W miejscu połączenia pępowiny z embrionem powstaje wypukłość. Znajdują się w niej jelita, rosną na zewnątrz bo nie ma dla nich miejsca w jamie ciała. Gdy ciało się rozwinie jelita zajmą właściwe miejsce w brzuchu.

:: DZIEŃ 32. Od 30 - 32 dnia ciąży formują się powieki. Powstaje struktura gałki ocznej. Na właściwym miejscu jest prymitywna rogówka, soczewka i siatkówka. Rozwijają się też mięśnie akomodacyjne. Najnowsze badania wykazały, że wzrok psa jest podobny do wzroku daltonisty. W siatkówce psich embrionów powstają dwa rodzaje receptorów kolorów. Człowiek posiada trzy rodzaje, które pozwalają rozróżniać czerwień, żółć i zieleń. Brak widzenia wszystkich barw przez psie oko wynika prawdopodobnie z ewolucyjnej presji oddziałującej przez miliony lat. Gdy pod koniec epoki dinozaurów powstały ssaki było im łatwiej konkurować z innymi gatunkami w nocy. Pierwsze ssaki widziały lepiej w ciemnościach. Cenną za to jest brak zdolności widzenia wszystkich kolorów. Przyczyną jest sposób polowania wilków. Nierozróżnianie barw jest korzystne w słabym oświetleniu kiedy to wiele ofiar wilków też wychodzi polować. Kolejną tajemnicą skutecznego polowania jest wyspecjalizowane pasmo receptorów z tyłu oka, reagują one na szybki ruch dzięki temu wilk może dostrzec przebijającego gryzonia bądź zająca przemakającego na horyzoncie. Spanielom pozwala to dotrzeć spadającego w oddali ustrzelonego ptaka, chart widzi pędzącego w oddali zająca - to doskonałe przygotowanie do polowania. Wilki gonią zwierzynę aż ta pada z wyczerpania, osiągając prędkość 60 km/h i to w każdym terenie. Widoczny jest wyrostek płciowy.

Kończyny wysuwają się do przodu, obecne są już główne narządy. Podobieństwo embriona wilka i psa na tym etapie rozwoju dotyczy ich wspólnej spuścizny genetycznej i rodzi intrygujące pytanie: jak dokładnie wyglądało przekształcenie się wilka w psa? Z danych archeologicznych wiemy, że wilki i ludzie zajmowali te same siedliska i polowali na ta samą zwierzynę przez pięćset tysięcy lat. Archeolodzy sugerują, że około piętnaście tysięcy lat temu zamieniły rolę rywali na pomocników i towarzyszy. Jak to się stało? Niektóre mogły się nauczyć zjadać resztki z wysypisk śmieci wczesnych osad. Być może mniej płochliwe spędzały tam więcej czasu. W rezultacie te wpół oswojone wilki stały się coraz mniej płochliwe, a człowiek zaczął je krzyżować. Początkowo ludzie hodowali psy do pomocy w polowaniach, istnieją teorie mówiące o tym, że to zapewniło pierwszym ludziom przewagę nad rywalami. Biolodzy sądzą, że zmiany cech jak i zachowania mogły się pojawić już kilka pokoleń później. Dysponujemy dowodami, które pokazują jak szybko mogło do tego dojść.

Ta historia zaczęła się w 1959 roku w Instytucie Cytologii i Genetyki Akademii Nauk w Nowosybirsku na Syberii. Rosyjski genetyk Dmitry Konstantinovich Belyaev, dyrektor instytutu przeprowadził niezwykły eksperyment - próbował udomowić lisy srebrne podobnie jak człowiek udomowił wilki. Proces był prosty do zrozumienia, w każdym miocie wybierał szczenięta, które nie wykazywały agresji i były mniej płochliwe wobec ludzi. O dziwo wyhodował całkowicie udomowione zwierzę już w szóstym pokoleniu. Wybierając lisy tylko pod kątem temperamentu zauważono, że zmienił się również ich aspekt fizyczny. Uszy zrobiły się klapnięte jak u psów, łapy skróciły się, ogon zakrzywił ku górze, a czaszki zmalały. Lisy zrobiły się bardziej "urocze". Doszło również do zmiany pigmentacji, pojawiły się białe obszary na futrze. Nowe siedliska lisów przy ludziach nie wymagały bowiem kamuflażu. W przypadku wczesnych osad ludzkich ten proces na pewno przebiegał wolniej. Mimo to eksperyment doskonale pokazuje, że selektywna hodowla może wprowadzać drastyczne zmiany w zaskakująco krótkim czasie. Dmitrij Belyaev zmarł w 1985 roku i doświadczenia są od tego roku pod kierunkiem Ludmiły N. Trut.

zdjęcie
Dmitrij Belyaev i niektóre z jego udomowionych lisów, 1984 rok.
źródło: The Silver Fox experiment

:: DZIEŃ 33. Zakończenie zrostu podniebienia.

:: DZIEŃ 34. Dla polującego zwierzęcia łapy mają kluczowe znaczenie, początkowo zarówno wilk jak i pies mają łapy przypominające wiosła z błonami między palcami. W czasie dalszego rozwoju to się zmienia. Palce w części dystalnej oddzielają się. U wilków błony pozostają, co pomaga im lepiej rozkładać ciężar ciała w trudnym terenie, zwłaszcza na śniegu. Większość psów straciła błony bo ich nie potrzebują, wilki mają na poduszkach szorstką sierść, mają też stępione pazury powalające wczepiać się w śliską powierzchnię, a nawet specjalne naczynia krwionośne zapobiegające odmrażaniu łap. Łapy pozwalają też wilkom by wzajemnie się tropić, gruczoły miedzy palcami wydzielają substancje zapachowe, które informują resztę stada gdzie był każdy z osobników. Proces udomowienia zmienił wilki w pierwsze psy, człowiek wzmocnił i nasilił te różnice poprzez selektywną hodowlę. Jedna z cech, którą człowiek preferował był niewielki rozmiar. Aby z dużego wilka powstał tak mały pies jak Chihuahua musiało dojść go genetycznej mutacji. Ten proces był zagadką do czasu aż genetyce zaczęli badać psi genom. Odkryli, że u małych ras występuje mutacja tego samego genu. Nowy gen mógł się pojawić około dziesięć tysięcy lat temu ale jeden element nadal pozostaje zagadką - mutacja sprawia, że cały pies jest mały, a przecież nie wszystkie małe rasy zachowały proporcje. Wiele psów takich jak jamniki ma nieproporcjonalnie krótkie łapy. Ludzie hodowli je by płoszyły z nory lisy i inne małe zwierzęta, mutacja odpowiada zatem za małe rozmiary ale nie za krótkie nogi. Badacze sądzą, że mogą znać odpowiedź. Mutacja innego genu powoduje karłowatość kończyn u ludzi, naukowcy szukają takiej samej mutacji u psów. Bardzo możliwe, że niektóre psy są karłowate z takiego samego powodu jak ludzie.

:: DZIEŃ 35. W drugiej połowie ciąży rozwój nabiera szybszego tempa, zakończony jest proces organogenezy i dochodzi do postępującego rozwoju i wzrostu poszczególnych części ciała oraz narządów wewnętrznych. Powłoki brzuszne ulegają obustronnemu uwypukleniu, jest to widoczne szczególnie przy większej liczbie płodów (powyżej 3). Dochodzi również do wzrostu masy ciała. Około 35 dnia błony płodowe zaczynają wypełniać ściśle wnętrze rogów macicy na całej ich długości. Rozwój i wzrost masy płodów, błon oraz wód płodowych prowadzi do opadnięcia obciążonych rogów macicy na dno jamy brzusznej. Gruczoł sutkowy powiększa się, twardnieje, jest to szczególnie widoczne u pierwiastek. Szczenięta dzieli od narodzin 28 dni, muszą jednak przeżyć w łonie matki. Zdarza się, że organizm matki postanawia wchłonąć embriony jakby nigdy nie istniały (częstotliwość resorpcji u suk wynosi ok. 11%). Liczba rodzących się szczeniąt jest zwykle mniejsza od zapłodnionych komórek jajowych. Psy i wilki czasami wchłaniają embriony całkowicie je rozkładając, może po nich zostać jedynie małe zgrubienie w macicy lub puste odcinki rogów macicy pomiędzy pęcherzami płodowymi widoczne przy cesarskim cięciu. Wilki ewoluowały w ciężkich czasach, żyło wtedy wiele drapieżników, wypracowały więc technikę umożliwiającą przetrwanie. Wchłonięcie płodów oznacza, że te które przetrwają mają większe szanse. Jeżeli psy przeżywają stres może dojść do podobnego zdarzenia. Mimo wszystko do resorpcji płodów dochodzi najczęściej wskutek letalnych wad rozwojowych, u suk starszych i poprzez nieprawidłowości przy implantacji zygoty w macicy. Zmiany zwyrodnieniowe błony śluzowej macicy, infekcje, błędy żywieniowe oraz schorzenia ogólne też są czynnikami prowadzącymi do śmierci zarodkowej. Rozpoznanie jest możliwe przy badaniu ultrasonograficznym, które wykazuje brak stwierdzonego wcześniej pojedynczego płodu, bądź całej ciąży. Widoczne jest już zróżnicowanie zewnętrznych narządów płciowych.

:: DZIEŃ 36. Zagrożenie mija, szczenięta będą się dalej rozwijać. W łonie psy ćwiczą różne zachowania nim zaczną być im one potrzebne. To wzmacnia właściwie połączenie nerwowe w ich rozwijających się mózgach, oraz stymuluje rosnące kończyny i mięśnie. U wilków są to mięśnie najbardziej potrzebne do udanego polowania, wykorzystujemy ich siłę w przypadku wielu domowych ras, retrieviery przynoszą upolowane ptactwo, a mastiffy bronią właścicieli. Proces przekształcania wilka w zbór zadziwiająco różnorodnych ras trwał niewiele ponad kilka tysięcy lat. Pierwsze domowe psy były podobne do swoich przodków, stadna mentalność oznaczała ich podatność na socjalizacje, ludzie wykorzystywali te talenty do polowania, obrony czy pasienia stad. Tak się zaczęła selektywna hodowla. Jeżeli dwa psy mają podobne cechy ich młode też będą podobne. Wystarczy kontrolować to z kim rozmnażają się poszczególne zwierzęta by panować nad cechami kolejnego pokolenia. Już pięć tysięcy lat p.n.e. starożytni Egipcjanie hodowali psy ze względu na ich szybkość i skuteczność w polowaniu. Ówczesna hodowla nie przypominała jednak obecnych hodowli rasowych. Idea wyhodowania rasy i utrzymania jej czystości liczy zaledwie 300 do 400 lat. Europejska arystokracja hodowla psy myśliwskie o delikatnych szczękach do przynoszenia ptactwa, inne psy miały być małe by móc je nosić i rozpieszczać, w celu obronnym hodowane duże psy, które głośno szczekały.

zdjęcie

PŁÓD -> (w embriologii - od momentu, kiedy można rozpoznać cechy morfologiczne dla danego gatunku. U psów zarodek stadium płodu osiąga w 40 dniu ciąży).

:: DZIEŃ 39. Z embrionów powstały płody. Po 39 dniach są wielkości kuli bilardowej. Główne mięśnie są dobrze rozwinięte i płód się rusza. Mięśnie zapewniające przetrwanie np. łap i szczęki rozwijają się szybciej niż inne, mają kluczowe znaczenie dla przeżycia zwierzęcia gdy opuści ono macicę. Wczesne ruchy płodów są formą ćwiczeń rozwijających się mięśni i ważne jest by poruszały się w czasie rozwoju. Jeżeli płód się nie rusza stawy skostnieją. Do tej pory produkty wymiany materii odfiltrowywało łożysko, teraz funkcjonują już nerki. Płody wydzielają urynę do płynu owodniowego zanieczyszczając swoje środowisko. W celu ochrony oczu powieki są szczelnie zamknięte, ta cecha jest wspólna wilkom i psom - gdy dolna i górna powieka zetkną się ich komórki zrastają się. Występuje jednak pewna cecha anatomiczna psów, która jest najbardziej zróżnicowana, są to uszy. Uszy są już widoczne, ucho wewnętrzne już się wykształciło, ucho środkowe i zewnętrzne nadal się rozwijają. Psie ucho jest znacznie bardziej skomplikowane niż ludzkie. Gdy jest postawione odbija dźwięk w stronę kanału słuchowego polepszając słyszenie. Człowiek osiąga ten efekt przystawiając do ucha dłoń. W tej chwili kanał słuchowy jest zamknięty ale gdy pies dojrzeje będzie słyszał dźwięki w szerszym zakresie niż człowiek. W procesie domestyfikacji psie uszy zrobiły się klapnięte, a nawet wiszące, to jest przykład zjawiska, którego biolodzy zwą neotenią - czyli dorosłe osobniki posiadają cechy młodzieńcze i pod pewnymi względami psy nigdy nie dorastają. Przypominają szczenięta ze względu na klapnięte uszy i merdające ogony. Wynika to z tego, że pierwsi ludzie wymagali od psów takiego zachowania jak bycie towarzyskim i poddanym. Produktem ubocznym było utrzymanie się innych młodzieńczych cech. Nie wszystkie rasy mają oklapnięte uszy, w niektórych przypadkach człowiek odtworzył stojące sztywno uszy wilka, czasami tylko ze względów estetycznych jak u Chihuahua. Kolejną cechą młodzieńczą jest szczekanie psów, dorosłe wilki rzadko szczekają. Wyją by zaznaczyć swoje terytorium i zwołać resztę stada. Psy domowe nie muszą tego robić. W przypadku, niektórych ras szczekanie jest cechą wyselekcjonowaną jak u psów stróżujących. Udomowienie doprowadziło do szybkich zmian w kształcie i rozmiarach psów, naukowcy odkryli dlaczego tak się stało, znaleźli genetyczny wybryk natury związany z psim nosem, który dosłownie przyspieszył ewolucję tych zwierząt. Mimo skutków udomowienia psy zachowały jedną dziką cechę jaką jest niezwykły węch. To pozostałość po wilkach, u których zapach jest sposobem znakowania terytorium i identyfikacji członków stada. Pysk i nos będący tak ważnym organem rozwija się relatywnie późno bo dopiero w trzecim trymestrze ciąży. Naukowcy badający zjawisko zwane powtórzeniami tandemowymi być może odkryli dlaczego długość pyska jest tak bardzo zróżnicowana rasowo. Wariacje międzyrasowe są spowodowane pojawiającymi się losowo genami w ciągu długiego czasu. Powtórzenia tandemowe mają miejsce sto tysięcy razy częściej niż zwykłe mutacje, co oznacza, że szybciej mogą prowadzić do pojawiania się fizycznych zmian. Prawdopodobnie główne źródło zróżnicowania morfologicznego znajduje się w układach regulacyjnych cis; czyli, odcinkach DNA poza rzeczywistym kodującym obszarem genu, które są odpowiedzialne za włączanie i wyłączanie danego genu. Ministelity to powtórzenia sekwencji DNA powstałe w procesie replikacji, szczególnie często występują u psów i mogą być powodem dlaczego psy ewoluowały tak szybko. Powtórzenia tandemowe mają bardzo wysokie tempo mutacji, z prawdopodobieństwem do stu tysięcy razy większym niż mutacje punktowe, ponieważ mają skłonność do typu błędu zwanego poślizgiem replikacji. Możemy obserwować ewolucję w akcji. W ciągu ostatnich 100 lat powtórzenia tandemowe w genach kontrolujących rozwój kości spowodowały, że czaszka bulteriera jest skierowana w dół pod większym kątem. O dziwo to nie wielkość nosa wilków i psów jest kluczem do ich wyjątkowego węchu, a długość kufy. W ciągu kolejnych dni pojawią się kluczowe różnice, rozwiną się uszy i nosy. Zmieni się kształt ciała.

:: DZIEŃ 40. Po 5 tygodniach zarodek już bardziej przypomina małego psa. Płody przyjdą na świat za ponad 20 dni. W tym wieku głowa ma około 1,5cm a szczenięta często już otwierają pyski jakby dyszały lub ziewały. Szczenięta ćwiczą w łonie zachowanie, które będzie szalenie ważne w ich późniejszym życiu. Psy mają niewiele gruczołów potowych dlatego dyszenie jest istotne dla regulacji temperatury ciała. Gdy pies zaczyna się przegrzewać otwiera pysk, wysuwa język i zaczyna dyszeć. Ciągłe zwilżanie języka przyspiesza parowanie. Kształtują się pazury. Komórki macierzyste u psów osiedlają się od 40 dnia rozwoju embrionalnego w wątrobie, nieco później w śledzionie i w grasicy, a od 45 dnia w szpiku kostnym.

:: DZIEŃ 45. Widać już organ najbardziej rozwiniętego zmysłu psa - nos. W rozwijającym się węchomózgowiu znajduje się duże skupisko komórek nerwowych zwanych opuszką węchową. Jej zadanie polega na przetwarzaniu sygnałów wychwytywanych przez receptory w nosie. Receptory te są bardzo liczne, w psim nosie rozwija się dwieście milionów receptorów węchowych. Przeciętny człowiek ma ich pięć milionów co znaczy, że u ludzi ten obszar ma wielkość znaczka pocztowego; u psów może być sześćdziesięciokrotnie większy. Szczenię wyczuje organiczne związki chemiczne o stężeniu stukrotnie mniejszym niż był by w stanie wyczuć człowiek, ludzie są w stanie poczuć woń gotującego się bigosu, pies czuje jego składniki. To oznacza, że psy mogą zidentyfikować ludzki zapach na tafli szkła, która znajdowała się na dworze przez dwa tygodnie. Pies korzysta z tego wrażliwego węchu od urodzenia. Płód opuszczający macicę jest ślepy, aby przeżyć potrzebuje węchu by zlokalizować sutki matki. Z biegiem czasu cudowny zmysł węchu będzie pomagał psu zdobywać pożywienie, rozpoznawać partnerów i potomstwo oraz unikać wrogów. Zaczynają formować się włosy, od tego czasu można "pod ręką" poczuć ruchy szczeniąt.

:: DZIEŃ 49. Około 49 dnia przy licznym miocie macica zajmuje przestrzeń od jamy miednicznej do wątroby.

:: DZIEŃ 53. Zbliżając się do narodzin płody ruszają się tak intensywnie, że widzimy na zewnątrz ich kopnięcia, główki Cavalierów w tym okresie mają mniej więcej 2,5cm. Sąsiadujące ze sobą płody stykają się i mają już sierść; kolor psiej sierści jest jednym z bardziej intrygujących aspektów ewolucji psów. Całe spektrum barw ssaków jest rezultatem wariacji dwóch rodzajów pigmentu - czarnego (eumelaniny) i żółtego (feomelaniny).

Tuż po urodzeniu Cavaliery o umaszczeniu blenheim mogą mieć jaśniejszy odcień łat; biszkoptowy, który z czasem stanie się ciemniejszy. U szczeniąt tricolor czarny kolor wraz ze wzrostem będzie absorbował białe miejsca do pewnego stopnia (w dużej mierze na głowie), a białe znaczenia często występujące u szczeniąt jednomaścistych znacznie się pomniejszą bądź zanikną. Powodem znikających białych obszarów u szczeniąt są melanocyty, które wędrują podczas rozwoju zarodka od kręgosłupa w dół ciała i nie zawsze ten proces zdąży zakończyć się przed narodzinami. Dlatego psy (przede wszystkim mam na myśli spaniele Cavalier) co, nie jest rzadkim przypadkiem; czarne czy rude rodzą się z białą plamką na klatce piersiowej lub białymi włosami między opuszkami, które z czasem znikają. Jest to obszar na ciele psa gdzie melanocyty pojawiają się późno w rozwoju embrionalnym lub ich wędrówka jest opóźniona np. na wskutek zimna co zapobiega zakończeniu ich migracji jeszcze w łonie matki. Możliwe, że tempo migracji melanocytów jest odziedziczalne.

Na tym etapie powstaje nie tylko futro psa, ale też jego temperament. Geny kontrolujące pigmenty kontrolują też poziom hormonów stresu wpływając na to na ile nerwowy będzie pies, psy o rudej sierści bywają bardziej spięte. Dominacja samców zaczyna się dość szybko, istnieją dowody, że testosteron produkowany przez męskie embriony dostaje się do płynu owodniowego i krwi matki, i przez to do sąsiadujących embrionów. Jeżeli samica znajduje się w łonie między dwoma samcami może przejawiać agresywniejsze bądź dominujące zachowanie w życiu dorosłym. Pazury i poduszki; zmodyfikowane twory skóry są już obecne. Poduszki mają już grubą, ochronną warstwę skóry, w której znajdują się jedyne gruczoły potowe psa. Dzięki nim skóra będzie jędrna i mniej wrażliwa na ciepło i zimno niż pozostałe obszary psiej skóry. Na przedniej łapie widać wilczy pazur umieszczony wyżej od pozostałych czterech. Jest to pozostałość po odległych przodkach psów. Gdy psy zaczęły szybciej biegać ich łapy wydłużyły się a stopy zwęziły. Współczesne psy chodzą na palcach. Stopa jest uniesiona a pięta nie dotyka ziemi. Przy tylnych łapach piąty palec znikł zupełnie lecz pozostał przy przednich mimo, że do niczego nie służy.

zdjęcie
Mastiff neapolitański na Międzynarodowej Wystawie we Florencji.
źródło: z Królewskiego Dworu. Aneta Jezierska, 2011 rok.

Selektywna hodowla doprowadziła do rożnych wariacji w przypadku skóry różnych ras, do 54 dnia u Mastiffa Neapolitańskiego powstają charakterystyczne fałdy, jest to kolejny skutek selektywnej hodowli. Luźna skóra utrudnia napastnikom zatopienie zębów uszkadzając tchawicę lub arterię. W obecnych czasach hodowla spowodowała jeszcze większe zaakcentowanie tych fałd. Oryginalna rasa hodowana w czasach starożytnego Rzymu, od którego wywodzi się Mastiff Neapolitański, miała mniej fałd i była jaśniejsza. Drobne zmiany w genetyce psów mają ogromne oddziaływanie. Oryginalna rodzina mastiffów obejmuje m.in. takie rasy jak Dog Niemiecki i Wilczarz. Powstały wiele wieków temu na skutek skrzyżowania rzymskich mastiffów z innymi rasami. W pewnym sensie selektywna hodowla jest wielkim eksperymentem genetycznym. Zróżnicowanie psów podkreśla potęgę genów. W ciągu ostatnich lat sporządzono kompletną mapę psiego genomu, jest to potężne narzędzie pozwalające badać nie tylko geny odpowiadające za zróżnicowanie ras ale też odpowiedzialne za choroby. U ludzi występuje ponad połowa chorób dotykająca psy, wiec te badania mogą mieć zastosowanie również w naszym przypadku.

:: DZIEŃ 55. Po 55 dniach płody psa i wilka zbliżyły się do ostatniego etapu rozwoju. Zaczęły przypominać zwierzęta którymi się staną, widać też różnice wielkości choć nie tak duże jak w dorosłym życiu, różnią się nie tylko wielkością ciała ale i mózgów. Wilki potrzebują dużych mózgów do koordynacji stadnych polowań, wygrzebywanie resztek ze śmietników wymaga mniej sprytu. Mózg jest ogromnie kosztowny jeśli chodzi o spożycie energii, więc najprawdopodobniej naturalna selekcja u psów domowych faworyzowała mniejsze zwierzęta o mniejszych mózgach. W rezultacie psy są znaczniej mniej świadome otoczenia niż ich wilczy przodkowie. Badacze wciąż nie mogą się zgodzić co do tego czy mniejszy mózg czyni psy mniej inteligentnymi, może być tak ze są inteligentne w inny sposób. Wilki dobrze sobie radzą ze złożonością życia i polowaniem w stadzie, psy mają talent do uczenia się złożonych zachowań od swoich właścicieli.

Do narodzin zostało około 8 dni. Widać wyraźnie włosy czuciowe, które są równie wrażliwe jak koniuszki palców u ludzi. Wibrują na skutek najlżejszego ruchu powietrza. Psy wykorzystują te drgania dla wyczucia obecności, wielkości i kształtów obiektów. Włosy czuciowe pomagają też chronić oczy, dotknięcie ich powoduje zamknięcie powiek. Włosy czuciowe są podobne są do zwykłych ale ponad dwukrotnie grubsze i osadzone trzykrotnie głębiej. Całe ciało psa, również łapy jest pokryte zakończeniami nerwów wrażliwymi na dotyk. Za siatkówką płodów powstaje specjalna błona odblaskowa zwana tapetum lucidum. Odbija wpadające światło z powrotem do siatkówki przez co szczenięta widzą lepiej w kiepskim oświetleniu. Płody mają zęby mleczne, które są zalane dziąsłami. Wyrżną się dopiero trzy do pięciu tygodni po urodzeniu. W przypadku ssaków ssących mleko zęby mogły by uszkodzić sutki matki, przed urodzeniem wyrzynają się tylko u zwierząt, które muszą przeżuwać tuż po urodzeniu.

:: DZIEŃ 59. Płody wilków i psów rozwijają się tak szybko, że w 59 dniu organizmy tych zwierząt są niemal całkowicie ukształtowane. Do narodzin zostały cztery dni. Psy mają wąsy i pazury. Mimo, że ciąża trwa tyle samo młody Chihuahua waży 150 gramów, a Mastino blisko kilogram. Gdy dorosną różnica wagi będzie stukrotna. Szczenięta muszą teraz jedynie rosnąć.

:: DZIEŃ 60. Spędziwszy w macicy dwa miesiące szczenięta są gotowe przyjść na świat. Przez kolejne kilka dni tj. nim zacznie się poród matka będzie coraz bardziej niespokojna, podczas tych ostatnich 2-3 dni postara się znaleźć bezpieczne miejsce na czas porodu, charakterystyczne dla końcowej fazy ciąży jest poszukiwanie miejsc cichych i ciemnych. Może wystąpić również brak apetytu i wymioty. Odruch budowania gniazda pojawia się w zależności od osobnika od kilku dni przed porodem (3-4) do 30 minut przed jego rozpoczęciem. Wydzielina gruczołów sutkowych u suk wieloródek obserwowana jest już na tydzień (czasami 2 tygodnie) przed porodem, u pierwiastek zbiega się ona najczęściej z terminem porodu.

Pod koniec ciąży w macicy robi się ciasno i płody odczuwają rosnący ucisk. Dociskanie do ścian macicy oznacza mniejsze zaopatrzenie w tlen. To brzmi groźnie jednak niższy poziom tlenu jest jednym z sygnałów, które mogą wywołać skurcze u matki. Poród całego miotu może dobiec końca w ciągu godziny, może również trwać 12 godzin. Mniej więcej 36-48 godzin przed rozpoczęciem akcji porodowej stężenie progesteronu obniża się, prowadzi to do przedporodowego spadku temperatury z 38 °C do 36-37 °C - jest to pierwszy znak rychłego porodu.

zdjęcie
Obraz RTG czterech cavalierów przed narodzinami.
źródło: Kissabella, Joanna Bronowicka, 2012 rok.

CUD NARODZIN

:: Mechanizm wyzwalania akcji porodowej u psów nie został jeszcze w pełni poznany. Ogólnie przyjęto, że za inicjację akcji porodowej u suk odpowiedzialny jest element stresowy tzn. czynnik stresogenny wyzwala u dojrzałych płodów koktail hormonalny uruchamiając tym samym matczyne mechanizmy odpowiedzialne za inicjację akcji porodowej. Czynnik stresogenny za pośrednictwem kortykoliberyny (hormon związany z odpowiedzią organizmu na stres) pobudza wydzielanie kortykotropiny, która pobudza korę nadnerczy płodów do wydzielania kortyzolu. Zwiększony poziom estrogenów i kortyzolu przyczynia się do syntezy i uwalniania prostaglandyny w obrębie łożyska i błony mięśniowej macicy. Prostaglandyna jest czynnikiem luteolitycznym i prowadzi do spadku progesteronu we krwi obwodowej oraz wzmaga kurczliwość mięśniówki macicy. Uwalnianie prostaglandyny jest stymulowane przez oksytocynę. Pomimo podobieństwa profilu hormonalnego suk szczennych i nieszczennych w fazie dioestrus taki spadek jest specyficzny wyłącznie dla suk ciężarnych. Spadek poziomu progesteronu jest niezbędnym czynnikiem warunkującym początek porodu.

Od 4 tygodnia ciąży wzrasta stężenie relaksyny. Hormon ten powoduje rozluźnianie włókien poprzecznych spojenia łonowego, hamuje kurczliwość mięśniówki macicy w końcowym okresie ciąży, rozluźnia włókna kolagenowe szyjki macicy i zwiększa wychwyt wody przez mięœniówkę macicy ułatwiając poród, zmniejsza również napięcie mięśnia szyjki macicy, co ułatwia jej rozciągnięcie podczas porodu. Panuje opinia, że relaksyna zapoczątkowuje formowanie się receptorow oksytocynowych w myometrium. Relaksynę można wykryć we krwi od 3-4 tygodnia ciąży ale jej największe stężenie wypada na 2-3 tygodnie przed porodem. Nie jest znana rola prolaktyny w mechanizmie indukcji akci porodowej. Stężenie prolaktyny wzrasta począwszy od 30-40 dnia przed końcem ciąży i osiąga maksymalne wartości 1-2 dni przed porodem. Od 36-48 godzin przed porodem

Początek porodu wyznacza produkcja oksytocyny przez przysadkę mózgową. Jest to główny hormon uczestniczący w prokreacji, odpowiedzialny za zachowania seksualne oraz związki. Po dostaniu się do krwi samicy stymuluje wytwarzanie się mleka, ma też duże znaczenie dla psychiki bowiem u wszystkich ssaków także u ludzi oksytocyna wyzwala poczucie zaufania i czułości, pomaga matce budować więź z potomstwem. U ludzi oksytocyna jest jednym z hormonów miłości - wydzielana u kobiet ma skład podobny do wazopresyny, jest odpowiedzialna za poczucie bliskości i przywiązanie zarówno do partnera jak, i do dziecka. Oksytocyna jest produkowana przez samicę podczas całej ciąży i pomaga zachować równowagę emocjonalną; redukuje stres, wspomaga wchłanianie substancji odżywczych i nasila senność, dzięki czemu samica ogranicza wysiłek fizyczny. Jej funkcja i poziom wzrasta jednak podczas całego porodu, przede wszystkim oksytocyna wywołuje skurcze macicy. Największą wartość osiąga podczas wydalania łożyska, po czym stopniowo opada. Łożysko, które śladem szczenięcia wychodzi przez pochwę ma do spełnienia ostatnią rolę; zawiera duże stężenie tego hormonu dlatego matka zjada je. To jednak nie jedyny powód, dla którego w świecie zwierząt samice zjadają łożysko. Jego intensywny zapach; w końcu to ogromny magazyn krwi mógłby przyciągnąć drapieżników. Oksytocyna jest produkowana również przez szczenięta i w kilka minut po porodzie zarówno u matki jak i dziecka poziom tego hormonu jest bardzo duży, dr Sarah Buckley (autorka książki pt: "Gentle Birth, Gentle Mothering") określa ten moment jako "kąpiel w ekstatycznym koktajlu hormonalnym". Dalsze wydzielanie oksytocyny jest pobudzane przez kontakt cielesny, wzrokowy oraz poprzez pierwsze karmienie tuż po porodzie. Szczenięta skomląc i ssąc stymulują przysadkę mózgową u suki.

Mięśnie maciczne kurczą się nieregularnie. Rozluźniając się powodują rozwarcie macicy, pochwy i sromu. Kanał porodowy staje się miękki, szerszy i nawilżony co znacznie ułatwi poród. Wraz z rozwarciem suka odczuwa coraz częstsze i silniejsze skurcze porodowe jednak im bardziej spokojna jest samica tym więcej oksytocyny dostanie się do krwi; a to sprzyja efektywności skurczów. Zachowanie suk w pierwszej fazie porodu jest bardzo charakterystyczne; są energiczne, podekscytowane, próbują podrzeć posłanie. Naukowcy uważają że to zachowanie jest pozostałością z czasów gdy psowate (Canidae) kopały nory. Przeżywany przez rodzącą stres związany jest z produkcją adrenaliny.

Skurcze stają się bardziej regularne, suka zaczyna dyszeć i kładzie się by ułatwić sobie parcie. Płody ustawiają się głowami do przodu choć czasami zdarza się, że szczenię przychodzi na świat pośladkami. Rosnący poziom oksytocyny powoduje zmianę zachowania suki, która zaczyna skupiać się na tym co dzieje się wewnątrz niej i ignoruje wszystko co jest na zewnątrz. Samica całkowicie podda się rodzeniu, swojemu instynktowi i intuicji jeżeli zamknie się na zewnętrzne otoczenie. Jest to warunek konieczny do uruchomienia prastarych mechanizmów rządzących rodzeniem tzw. starej kory. Otoczenie, w którym się znajduje musi być przyjazne, bezpieczne, intymne. Ludzie powinni być obserwatorami, nie powinni zwracać na siebie uwagi rodzącej poprzez mówienie do niej i narzucanie poleceń.

Jeżeli wszystko przebiega prawidłowo suka sama znajduje sobie sposoby na łagodzenie bólu porodowego np. próbuje różnych pozycji, różnych sposobów oddychania. Gdy zbliża się skurcz przyjmuje określoną pozycję, za każdym razem tę samą. Takie zachowanie nazwane jest "rytuałem porodowym" i poród przebiega dynamicznie. Jeżeli suka nie czuje się bezpiecznie lub komfortowo, to taka sytuacja może spowodować spowolnienie porodu albo co gorsza jego zahamowanie. Wiele mastiffów ma problemy podczas porodu, są podatne na bezwład macicy, co polega na tym, że ustają skurcze. Chihuahua ma jeszcze większy problem, selektywna hodowla sprawiła, że matka jest zbyt często za mała by rodzić. To ludzie stworzyli ten problem i ludzie go rozwiążą. Szczenięta przychodzą na świat przez cesarskie cięcie.

Zdarza się, że suki nie panują nad swoimi emocjami i zachowaniem, nie mogą znaleźć sobie miejsca, przy każdym skurczu przyjmują inną pozycję, zastygają w bezruchu, co powoduje jeszcze większy ból lub gryzą właściciela aby sobie ulżyć. Jednak podczas trwania całego porodu na samicę działają naturalne opiaty czyli beta-endorfiny (ßEND). Właściwości tych substancji są podobne do morfiny czy heroiny, wydzielane przez przysadkę mózgową działają jako substancje znieczulające, zmniejszające ból i stres. Największy poziom tego hormonu pojawia się tuż po urodzeniu szczenięcia, powodując niemalże całkowite zniesienie bólu i przypływ olbrzymiej radości. Aby do tego doszło suka musi mieć kontakt z dzieckiem tuż po porodzie. Dodatkowo podczas pierwszego karmienia endorfiny obecne w mleku matki wyzwalają wzajemną, przepełnioną miłością i zależnością więź miedzy matką a potomkiem.

zdjęcie

:: Kolejnym etapem jest moment, kiedy organizm rodzącej samicy przygotowuje ją do parcia, a rozwarcie jest kompletne. Do krwi wydzielana jest wówczas adrenalina - hormon przetrwania. Adrenalina wydziela się gdy przeżywamy stres, lęk, poczucie zagrożenia i działa antagonistycznie do oksytocyny więc pojawienie się jej w I okresie porodu może osłabić lub całkowicie wyciszyć czynność skurczową. Adrenalina jest potrzebna organizmowi podczas II okresu porodu; w czasie parcia, kiedy organizm samicy potrzebuje maksymalnej mobilizacji. Na tym etapie porodu rodząca najbardziej oczekuje rychłego końca. U ludzi to moment tzw. "kryzysu 7 centymetra" gdy rozwarcie u kobiety sięga 7cm. U psów ze względu na ich różnice morfologiczne rozwarcie jest zróżnicowane.

Suka pod wpływem adrenaliny może przejawiać gwałtowne zachowanie, silniej odczuwa stres. Zdarza się, że opuszcza gniazdo jak by chciała uciec lub przyjmuje pozycję stojącą, czujną. Siła, która spycha główkę szczenięcia zmusza samicę do pomagania sobie krzykiem lub kąsaniem właściciela. Niejednokrotnie zdarzało się, że suki mi uciekały lub gryzły mnie po rękach. Po porodzie poziom adrenaliny opada i należy zadbać o odpowiednią temperaturę otoczenia bowiem organizm jest wtedy wrażliwy na zimno. Szczenię również produkuje adrenalinę, akcja porodowa także dla szczeniąt jest bolesna i stresująca, zgniatanie pępowiny ogranicza dostęp tlenu. Ciągłe skurcze przepychają szczenięta w stronę waginy i odrywają łożysko od ściany macicy. Hormon ten chroni noworodka przed niedotlenieniem podczas porodu.

Matka instynktownie przebija worek owodniowy i wylizuje szczenię, to zmusza je do oddychania. Gdy tylko szczenię wydostanie się, jego płuca oczyszczą się z płynu. Napływające do nich powietrze rozszerza pęcherzyki. Wszystkie najważniejsze narządy szczeniąt pracują już samodzielnie więc można przeciąć pępowinę choć suka często odgryza ją sama. Prolaktyna nazwana jest "hormonem macierzyńskim". Jej poziom jest wysoki podczas ciąży, aby na czas porodu zmniejszyć swoje stężenie we krwi i powrócić w jego końcowej fazie. Jest odpowiedzialna za syntezę mleka i karmienie piersią. Mechanizm porodu jest bardzo precyzyjny i logiczny ale obecnie rzadko można zaobserwować niezakłócony poród, sztuczna selekcja prowadzona przez hodowców na całym świecie często zaburza te procesy powodując problemy u psów rasowych.

zdjęcie

zdjęcie

zdjęcie
źródło: z Królewskiego Dworu. Aneta Jezierska, 2011, 2008 rok.

Wilki rodzą w podziemnych norach, to bezpieczne i ciepłe otoczenie, w którym szczenięta będą dorastać od 4 do 6 tygodni. Fizycznie są silne, mogą pełzać i przepychać się między sobą o najlepszy sutek.

:: Szczenięta są relatywnie bezbronne, rodzą się ślepe i nie potrafią chodzić. Po dwóch miesiącach spędzonych w łonie matki szczenięta nareszcie czują jej zapach, są teraz zdane na siebie. Suka będzie grzać je by było im ciepło, karmić je i lizać ich brzuszki by wspomagać perystaltykę jelit. Jednak ich organizm po raz pierwszy będzie musiał sam utrzymać się przy życiu. Około 10 dnia po narodzinach otwierają się psie oczy, choć szczenięta będą ślepe jeszcze przez 3 dni. Po 2 tygodniach otwierają się kanały słuchowe, po 35 dniach psy będą miały lepszy słuch od naszego. Czaszki piesków i wilczków wyglądają tak samo, proporcje głowy do reszty ciała też są zbliżone, lecz czaszki wilków będą rosły przez 8 miesięcy - o wiele dłużej niż u psów. Muszę przecież pomieścić większy mózg. Po 18 dniach zawarczą po raz pierwszy, a po 28 będą chodzić i biegać. Szczenięta przetrwają pierwsze 7 tygodni życia dzięki pomocy, opiece i trosce matki. Z uwagi na nielicznych wrogów te zwierzęta nie zaznały ewolucyjnej presji wymuszającej zmiany.

Narodziny rozpoczynają wędrówkę szczeniąt na tym świcie ale one już przebyły niezwykłą drogę podczas dwumiesięcznego pobytu w macicy matki. Charakteryzując się własną unikalną matrycą genetyczną wykształciły: pysk, łapy, oczy. Mają mózg i układ nerwowy kontrolujący ich ciało, żołądek i jelita żeby trawić pokarm, oraz serce przepompowujące krew. Nauczyły się oddychać, jeść, pamiętać. Mówić matce, że są głodne, zmęczone, szczęśliwe lub coś je boli. Wszystko jeszcze przed narodzeniem. Teraz są gotowe na spotkanie ze światem. Ciąża może być urojona, płody mogą zostać wchłonięte, z komórki jajowej poprzez etap zarodku i płodu powstał szczeniak zbudowany z trylionów komórek. Nienarodzone szczenięta dyszą i biegają. Zadziwiające jest jeszcze bardziej to, że ciąża odzwierciedla tysiące lat ewolucji przekształcenia wilka w psa dzięki ludzkiej interwencji. Niezwykłe kształty i umiejętności, a nawet charaktery - to dowód zdolności człowieka do panowania i kształtowania natury według własnych potrzeb.

zdjęcie
źródło: z Królewskiego Dworu. Aneta Jezierska, 2010 rok.

---

opracowała Aneta Jezierska w oparciu o źródła:
In The Womb: Dogs, National Geographic Channel
In The Womb: Identical Twins, National Geographic Channel
In The Womb: Mammals, National Geographic Channel
Praca zbiorowa pod redakcją Andrzeja Dubiela, Rozród psów - Wydanie III, UWP we Wrocławiu
- Wojciech Niżański Fizjologia ciąży suk.
- Wojciech Niżański, Grzegorz J.Dejneka Fizjologia porodu suk.
Malcolm B. Willis, Poradnik dla hodowców psów. Genetyka w praktyce, PWRiL
Reinhard Mischke, Praktyczna hematologia psów i kotów, Galaktyka 2010
Why Dogs Smile And Chimpanzees Cry, dokument USA, 1999
prof. dr Elżbieta Junikiewicz, Genetyka - umaszczenia psów, [CD-ROM] 2003-20010
Lyudmila N. Trut, Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment, American Scientist
Sarah Buckley, Gentle Birth, Gentle Mothering, Ten Speed Press, 2009
Aneta Jezierska, Między nami jest chemia, fakultet biologiczny [CD-ROM] 2004
PZ Myers, tłumaczenie Małgorzata Koraszewska, Powtórzenia tandemowe a zróżnicowanie morfologiczne, [online], www.racjonalista.pl/kk.php/s,5590
Human Embryology, [online], www.embryology.ch
Stage of cat pregnancy, [online], www.pet-informed-veterinary-advice-online.com
Wikipedia - wolna encyklopedia, [online], http://pl.wikipedia.org